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Nucleolus

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Bild:Disambig-dark.svg Dieser Artikel beschreibt die das Kernkörperchen im Zellkern namens Nucleolus. Für das Nucleolus-Konzept in der kooperativen Spieltheorie siehe: Nucleolus (Spieltheorie)

Als Nucleolus (lat. Kernkörperchen) bezeichnet man das Kernkörperchen eukaryotischer Zellen. Hierbei handelt es sich um ein basophiles, kugelförmiges Gebilde innerhalb des Zellkerns. Es lässt sich vom Rest des Nucleus (Zellkern) funktionell abgrenzen, verfügt aber über keine eigene Membran.

Häufig ist es zentral gelegen, mitunter aber auch der Kernhülle angelagert. Das Kernkörperchen ist hierbei immer in Nachbarschaft einer sog. Nucleolus organisierende Region (NOR) eines bestimmten Chromosoms lokalisiert. Hierbei handelt es sich um sekundäre Einschnürungen an akrozentrischen Chromosomen. Auf den NOR befinden sich die Gene der 28S-, 18S, und 5,8S-rRNA, welche Bestandteile der Ribosomen sind. Man kann also Nucleoli als die Ribosomen-Fabriken der Zelle ansehen.

Da in einer diploiden menschlichen Zelle insgesamt 10 Chromosomen mit Nukleolus-Organisator-Regionen vorhanden sind, lassen sich theoretisch bis zu 10 Nucleoli pro Zellkern finden. Normalerweise verfügt die Zelle jedoch nur über ein bis maximal drei Kernkörperchen. Dies ist in der Tatsache begründet, dass sich verschiedene NOR-Chromosomen einen Nucleolus "teilen" können. Wird viel rRNA-codierende DNA transkribiert erkennt man deshalb nur maximal drei Nucleoli im Kern.

Zur endgültigen Synthese der ribosomalen Untereinheiten werden neben der rRNA auch ribosomale Proteine aus dem Zytosol benötigt. Diese werden durch die Kernporen zum Nucleolus geschleust und dort verwertet. Kleine und große Ribosomen-Untereinheiten werden anschließend wieder ins Zytosol gebracht und gehen dort, nach ihrem Zusammenschluss zum Ribosom, am Endoplasmatischen Retikulum oder frei im Zytosol, ihrer Tätigkeit als Translationseinheit nach. (siehe: Ribosom)

Im Kernkörperchen selbst lassen sich Pars fibrosa und Pars granulosa unterscheiden. Die Pars fibrosa kann weiterhin in eine fibrilläre und dicht fibrilläreKomponenten untergliedert werden. Erstere werden als mehrere rundlich, aufgehellte Bereiche im Nucleolus erkennbar. Hier findet durch die RNA-Polymerase II die Transkription von 45S-Prä-rRNA statt. Die dicht fibrillären Komponenten liegen meist schalenförmig als dunkle Anteile um diese Transkriptionsbereiche angeordnet. Hier finden Zerschneidungen der 45S-rRNA in 28S-, 18S-, und 5,8-S-rRNA statt. Die Pars granulosa stellt den größten Teil des Nucleolus dar. Ihr gekörntes Erscheinungsbild wird hauptsächlich durch die Synthese präribosomale Partikel geprägt. Diese bestehen aus den verschiedenen rRNA-Formen und assoziierenden Proteinen, wobei der großen ribosomalen Untereinheit 50, der kleinen 35 zusätzliche Proteine zugeordnet werden.

Während der Kernverdopplung des Zellzyklusses (Mitose) verschwinden die Nucleoli, in den Kernen der Tochterzellen werden sie wieder ausgebildet.

Geschichte

Erstes Interesse für die Nucleoli erregten John Gurdon und Donald Brown 1964, die beim Krallenfrosch Xenopus laevis entdeckten, dass 25% von dessen Eiern keinen Nukleolus besaßen und allesamt nicht lebensfähig waren. Die Hälfte der Eier besaßen nur einen Nukleolus und 25% besaßen zwei. Demnach mussten die Kernkörperchen einen lebensnotwendigen Bereich enthalten. 1966 zeigten Max L. Birnstiel und Hugh Wallace mit Hilfe von Hybridisierungsexperimenten, dass sie für ribosomale DNA kodieren.

Literatur

Persönliche Werkzeuge