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Die Moa waren flugunfähige Vögel und sind heute ausgestorben. Sie gehörten zur Ordnung der Laufvögel und waren in historischer Zeit mit elf Arten über beide Inseln Neuseelands verbreitet.

Merkmale

Als Urkiefervögel (Palaeognathae) besaßen Moa einen palaeognathen Gaumen, das heißt, sie zeigen im Gegensatz zu den so genannten Neukiefervögeln einen Pterygoid-Palatinum-Komplex (PPC), der aus den Schädelknochen Flügelbein (Pterygoid), Gaumenbein (Palatinum) und Pflugscharbein (Vomer) besteht. Sie glichen anderen Laufvögeln in einer Anzahl anatomischer Merkmale: Ihre Ober- und Unterkiefer endeten jeweils in einem dreiteiligen Hornschnabel (Rhamphotheca), deren mittlerer Kamm flach und von den jeweils seitlichen Schnabelteilen durch Furchen getrennt war. Der Nasalfortsatz des Zwischenkieferbeins war unpaarig und nicht mit dem Nasale verschmolzen. Im Beckengürtel war das Fenster zwischen Darmbein und Sitzbein (Foramen ilioischiadicum) länglich und nach hinten nicht abgeschlossen. Das breite und flache Brustbein war ohne Anzeichen eines Brustbeinkiels (Carina sterni).

Durch folgende abgeleitete Merkmale des Skeletts, in denen sich Moa von anderen Laufvögeln unterschieden, ist die Familie der Moa definiert: Flügel fehlten völlig. Vom Schultergürtel lag nur ein verkümmerter Scapulocoracoid ohne Anzeichen eines Schultergelenksockels vor. Das Becken war breit im Bereich der Hüftgelenkpfanne und dahinter. Das Brustbein zeigte gut ausgeprägte seitliche Fortsätze. Das fußwärtige Ende des Schienbeins war mit einem Sehnenkanal ausgestattet, der von einer knöchernen Verbindung überbrückt wurde. Das Laufbein besaß zwei Hypotarsalkämme anstatt einem. Moa besaßen 21 bis 23 Halswirbel, 6 Brustwirbel, 18 Beckenwirbel und 11 Schwanzwirbel, wobei die letzten Schwanzwirbel nicht zu einem Pygostyl verschmolzen waren. Eine Anzahl Schädelmerkmale kommt zu den genannten Charakteristika hinzu.

Die meisten Moa-Arten waren kurzbeinig und so groß wie ein Truthuhn. Hingegen waren die Weibchen der beiden Arten der Gattung Dinornis die größten Vögel Neuseelands.Ihr Gewicht betrug etwa 180 Kilogramm, nach anderen Schätzungen bis zu 270 Kilogramm. Sie hielten den Kopf nach vorne gestreckt und in Höhe des Rückens oder darunter; dies war der Form der Wirbelsäule geschuldet, die vor den Brustwirbeln abwärts gebogen war, mit dem tiefsten Punkt zwischen den Wirbeln 12 und 16 (vom Schädel aus gezählt); die vorderen Halswirbel waren wiederum so kurz, dass sie kaum zur Erhöhung des Kopfes beitrugen. Somit besaßen die größten Vertreter der Moa, die in älteren Rekonstruktionen mit aufrechtem Hals gezeigt wurden und somit höher als ein Afrikanischer Strauß gewesen wären, Kopfhöhen von kaum mehr als zwei Metern.

Verbreitung und Lebensraum

Bei den Moa gab es ursprünglich einige Missverständnisse wegen ihres Habitats. Man verglich sie mit heute lebenden großen Laufvögeln wie Straußen und Nandus und leitete daraus ab, dass sie Vögel des offenen Geländes gewesen sein müssten. So beschrieb der Geologe Julius von Haast, der sich als Erster mit diesen Vögeln intensiv auseinander setzte, Moa als Vögel der Savanne und des Waldrandes, die kaum jemals in den Wald vordrangen. Bis in die 1950er Jahre blieb diese Theorie verbreitet. Dann erst zeigte die Palynologie, dass Neuseeland vor der Ankunft der Māori mit Ausnahme der subalpinen Zonen vollständig bewaldet war, die Grasländer also keineswegs eine natürliche Landschaft waren. Zudem ergab sich aus der Untersuchung von Mageninhalten, dass alle Arten Zweige, Blätter und Früchte von Waldpflanzen fraßen.

Moa lebten auf der Nord- und der Südinsel Neuseelands. Drei Arten waren ausschließlich auf der Nordinsel, fünf nur auf der Südinsel verbreitet; die anderen zwei Arten fanden sich auf beiden Inseln. Nur von einer Dinornis-Art fand man auch spärliche Überreste auf Stewart Island.

Lebensweise

Moa waren ausschließlich Pflanzenfresser. Durch Untersuchungen der Muskelmägen bei besonders gut erhaltenen Moa-Fossilien konnte man feststellen, dass Dinornis offenbar hauptsächlich Zweige fraß, während Emeus und Euryapteryx weichere Kost wie Blätter und Früchte zu sich nahmen. Von Vertretern anderer Gattungen sind keine Mageninhalte bekannt, jedoch bis zu 5 cm große Magensteine (Gastrolithen). Für einen Anteil tierischer Nahrung gibt es keine Anhaltspunkte.

Moa legten ein bis zwei Eier pro Gelege. Man hat bisher etwa dreißig erhaltene Moa-Eier und unzählige Schalenreste gefunden. In den seltensten Fällen gelang es allerdings, die Eier einer Art zuzuordnen. In einem Fall fand man Überreste eines wahrscheinlich brütenden Moas mitsamt Ei, was die Zuordnung einfach machte. In anderen Fällen schloss man durch Vergleiche der Häufigkeit von Moa- und Eier-Fossilien in bestimmten Regionen auf Zusammengehörigkeit. Auffällig ist, dass Moa-Eier ungewöhnlich groß sind. So war das Ei eines Euryapteryx curtus, eines nur 20 Kilogramm schweren Moas, ebenso groß wie das des sehr viel größeren Emus. Die Eier der Dinornis-Weibchen, der größten aller Moa, waren mit Maßen von 24 × 18 cm und Volumina von ca. 4300 cm³ deutlich größer als ein Straußenei und etwa 90-mal so groß wie ein mittleres Hühnerei. Die Größe der Eier lässt den Schluss zu, dass die frisch geschlüpften Jungmoa weit entwickelt und in hohem Maße selbstständig waren.

Auch über die Laute, die Moa von sich gaben, konnte man durch die Untersuchung eines mumifizierten Euryapteryx Klarheit erlangen. Bei diesem bildet die Luftröhre eine 1,20 Meter lange Schleife, eine Struktur, die man ähnlich beim Trompeterschwan findet. Ein solches Organ ermöglichte dem Vogel, sehr laute und weit schallende Rufe zu erzeugen. Ob andere Moa-Gattungen vergleichbare Vorrichtungen hatten, ist im Moment noch Spekulation.

Vor der Ankunft des Menschen war der einzige Feind des Moas der Haastadler. Für diesen waren vor allem die kleinen und mittelgroßen Arten die Hauptbeute. Doch auch die riesigen Weibchen der beiden Dinornis-Arten fielen dem riesigen Greifvogel gelegentlich zum Opfer. Dies weiß man von der Untersuchung der Überreste verschiedener Moa, die schwere Verletzungen des Beckens aufweisen, die darauf hindeuten, dass der Adler seine Beute von hinten attackierte. Die Beckenknochen wurden von den Adlerkrallen regelrecht durchstochen.

Wachstum, Ontogenese und Populationsstruktur

Gegenüber allen anderen Vogelgruppen, auch anderen Ratiten, zeigen Moa als extreme K-Strategen eine lange Wachstumszeit sowie ein sehr spätes Erreichen der sexuellen Reife. Bei histologischen Untersuchungen der Rindengewebe verschiedener Beinknochen (Oberschenkelknochen, Tibiotarsus, Tarsometatarsus) konnten Turvey u. a. (2005) in vier der sechs bekannten Gattungen eine deutliche Zonierung der äußeren Knochenrinde und mehrere jahreszeitlich bedingte Wachstumspausen, so genannte LAGs (englisch: Lines of Arrested Growth, „Jahresringe“) nachweisen, die zeigen, dass die betreffenden Individuen erst nach mehreren Jahren diskontinuierlichen Wachstums ihre endgültige Größe erreichten.

Die Riesenmoa der Gattung Dinornis wichen von diesem Schema ab. Als Folge eines ausgeprägten Sexualdimorphismus erreichten die Weibchen, früher fälschlich als eigene Art Dinornis giganteus klassifiziert, Körpermassen von über 200 Kilogramm, während die Männchen etwa bis zu 85 Kilogramm schwer wurden (Bunce u. a. 2003, Huynen u. a. 2003). Um diese Körpergrößen zu verwirklichen, war das Wachstum der Vertreter der Gattung Dinornis offenbar gegenüber dem anderer Moa-Gattungen beschleunigt: Ihr äußeres Knochenrindengewebe ist von vielen Blutgefäßen durchsetzt, zeigt kaum Zonierungen und weist nur in wenigen Fällen LAGs auf. Offenbar waren die Dinornis-Arten nach etwa drei Jahren ausgewachsen, während manche der kleineren Moa wie Euryapteryx bis zu neun Jahre dafür benötigten.

Um die Zusammensetzung von Moa-Populationen in Erfahrung zu bringen, wurden die Moa-Knochen verschiedener Fossilfundorte systematisch auf Alter und Entwicklungsgrad untersucht (Turvey und Holdaway (2005)): Es stellte sich für den Fundort Bell Hill Vineyard Swamp (nahe Waikari, North Canterbury auf der Südinsel) heraus, dass nur gut ein Viertel (27,5 %) der dort gesammelten Dinornis-robustus-Knochen Jungtieren angehörte, während der Rest von ausgewachsenen, mehrheitlich geschlechtsreifen Individuen stammte. Ähnlich wie es bei den rezenten Kiwis der Fall ist, waren bei manchen der jüngeren ausgewachsenen Tiere die Mittelfußknochen nicht vollständig verwachsen, was darauf hindeutet, dass sie noch nicht geschlechtsreif waren. Der auffällig geringe Anteil fossil überlieferter Jungtiere könnte darauf hindeuten, dass ein sehr hoher Anteil der Nachkommen das Erwachsenenalter erreichte. Diese Interpretation wäre falsch, wenn die vorliegende Grabgemeinschaft aus verschiedenen Gründen (Größenabhängigkeit der Überlieferung fossiler Knochen, Jungtiergruppen mit lokal abweichenden Lebensräumen) nicht annähernd die Verhältnisse einer tatsächlichen Population widerspiegelt.

Turvey u. a. interpretieren die langsamen Wachstumsraten und die Verzögerung der Geschlechtsreife bei Moas als Ergebnis einer Anpassung an Lebensräume, die frei von räuberischen Säugetieren waren. Die sehr geringe Reproduktionsrate war wie bei den Großsäugern der pleistozänen Megafaunen dafür verantwortlich, dass die Verfolgung durch den Menschen zum schnellen Aussterben führte, bevor andere Faktoren wie beispielsweise der Verlust von Lebensraum sich negativ hätten auswirken können.

Moa und Menschen

Die Ausrottung

Auffällig ist, dass Moa in den Mythen und Sagen der Maoristämme nicht vorkamen. Man konnte daher davon ausgehen, dass ihr Aussterben schon so lange zurücklag, dass die Existenz der Riesenvögel über die Generationen in Vergessenheit geraten war.

Inzwischen kann man die Geschichte der Ausrottung recht gut rekonstruieren. Am Ende des 13. Jahrhunderts erreichten polynesische Einwanderer das zuvor wahrscheinlich menschenleere Neuseeland und begannen mit der Vernichtung der großen Wälder. Frühe polynesische Stätten enthalten große Mengen von Moaknochen. Mit Ausnahme von Pachyornis australis hat man von jeder Moa-Art Überreste in Verbindung mit Menschen gefunden. Die Moa hatten abgesehen vom Haastadler keine natürlichen Feinde. Allgemein lässt sich bei Vögeln, die auf raubtierfreien Inseln leben, ein Fehlen von Flucht- oder Abwehrverhalten beobachten. So löste wahrscheinlich auch bei den Moa das Auftauchen von menschlichen Jägern weder Flucht noch Gegenwehr aus. Worthy und Holdaway mutmaßen, dass die Moa-Jagd eher einem „Einkauf im Supermarkt“ als einer Jagd gleichgekommen sein dürfte.

Schon die polynesischen Stätten aus der zweiten Hälfte des 14. Jahrhunderts weisen keine Moaknochen mehr auf. Dies lässt auf einen extrem kurzen Ausrottungszeitraum schließen. Die Ursprungsbevölkerung Neuseelands wird heute auf 200 Menschen geschätzt. Holdaway und Jacomb machten 2000 den Versuch, die Ausrottung zu rekonstruieren und kamen für manche Regionen auf extrem kurze Zeiträume; so kamen sie für die Coromandel-Halbinsel auf nur fünf Jahre für die Ausrottung aller dort heimischen Moa-Spezies.

Die Ausrottung der Moa ging derart schnell vonstatten, dass die Māori nicht einmal auf die Moa-Jagd spezialisierte Waffen entwickeln mussten. Am Ende des 14. Jahrhunderts waren Moa ausgestorben. Es ist denkbar, dass einzelne Exemplare in besonders abgelegenen Regionen länger überlebten. Doch als James Cook 1769 vor Neuseeland vor Anker ging, dürften auch die letzten Moa längst verschwunden gewesen sein.

Heute gibt es manche Anhänger der Kryptozoologie, die vor allem im Fjordland nach lebenden Moa suchen. Oft gibt es auch Berichte von Wanderern, die behaupten, Moa gesehen zu haben; gelegentlich werden diese Berichte mit unscharfen Fotos untermauert. Die Fachwelt hält das Überleben des Moas bis in unsere Zeit allerdings für vollkommen ausgeschlossen.

Die Wiederentdeckung

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Richard Owen neben dem Skelett eines Dinornis novaezealandiae, einer der beiden Arten, deren Weibchen vormals als „Riesenmoa“ Dinornis giganteus fehlgedeutet wurden

Da die Moa aus der Überlieferung der Māori verschwunden waren, wurden sie erst anhand von Fossilfunden wiederentdeckt. Wer den ersten Knochen eines Moas fand, ist heute nicht mehr sicher nachvollziehbar. 1838 berichtete der Händler Joel Samuel Pollack von Knochenfunden, auf die ihn Māori aufmerksam gemacht hätten und aus denen er schloss, dass Emus oder Strauße einst in Neuseeland heimisch gewesen seien. Andere Reisende machten fast gleichzeitig ähnliche Entdeckungen.

In besonderer Weise widmete sich der Zoologe und Paläontologe Richard Owen (1804–1892) den Moa. Er veröffentlichte 1840 die erste Publikation über die zuvor unbekannten Großvögel (On the bone of an unknown struthious bird from New Zealand), in der er die Schlussfolgerung aufstellte: „Ich bin willens, meine Reputation für die Folgerung aufs Spiel zu setzen, dass es in Neuseeland einst straußenartige Vögel gegeben hat oder noch gibt, die in der Größe einem heutigen Strauß nahe oder gar gleich kamen.“ Owen beschrieb die meisten der heute bekannten Moa-Arten und veröffentlichte im Laufe der folgenden fünfzig Jahre fast 50 weitere Artikel über Moa.

Weitere große Beiträge zur Moa-Forschung leistete der deutschstämmige Naturforscher Julius von Haast, der eine Sammlung von Moa-Fossilien aufbaute und neben Verdiensten bei der Beschreibung weiterer Arten über die Lebensweise der Moa spekulierte. Obwohl viele seiner Mutmaßungen heute widerlegt sind, findet man sie oft zitiert. So geht auf Haast die heute für unwahrscheinlich gehaltene Hypothese zurück, dass nicht die Māori die Moa ausrotteten, sondern ein vorher in Neuseeland lebendes Volk, das die „Moa-Jäger“ genannt wurde.

Das Wort „Moa“ bedeutet in vielen Polynesischen Sprachen schlicht Henne. Die Anwendung dieses Namens auf die Riesenvögel geht vermutlich auf den Missionar William Colenso zurück, der nach einem Besuch bei den Māori in Waiapu von einem Mythos berichtete, an den die Einheimischen glaubten. Dieser berichte von einem riesenhaften Huhn mit dem Gesicht eines Menschen, das von zwei riesigen Echsen bewacht wurde und jeden Eindringling zu Tode trampele. Dieses Wesen würde Moa genannt. Aufgrund ähnlicher Legenden wurden anfangs auch die Māori-Wörter Tarepo und Te Kura auf die Riesenvögel angewandt. Letztlich setzte sich die Bezeichnung Moa durch.

Der Plural von „Moa“ ist „Moa“, obwohl sowohl im Deutschen als auch im Englischen oft auch die Pluralform „Moas“ zu finden ist.

Systematik

Die folgende Systematik richtet sich nach Worthy und Holdaway (2002). In ihrem Werk bilden die Moa zwei verschiedene Familien. Die Unterscheidung in zwei anstatt drei Dinornis-Arten beruht auf den Studien von Bunce u. a. und Huynen u. a. (2003):

• Familie Dinornithidae
  • Gattung Dinornis
    • D. novaezealandiae, Nordinsel
    • D. robustus, Südinsel
• Familie Emeidae
  • Unterfamilie Anomalopteryginae
    • Gattung Pachyornis
      • Elefantenfuß-Moa, P. elephantopus, östliche Südinsel
      • P. australis, westliche Südinsel
      • P. mappini, Nordinsel
    • Gattung Anomalopteryx
      • A. didiformis, Nord- und Südinsel
    • Gattung Megalapteryx
      • Waldmoa, M. didinus, Südinsel
  • Unterfamilie Emeinae
    • Gattung Euryapteryx
      • E. geranoides, östliche Südinsel, südliche Nordinsel
      • E. curtus, Nordinsel
    • Gattung Emeus
      • Kleiner Moa, E. crassus, östliche Südinsel

Nach einer aktuellen, auf Vergleichen von DNA-Sequenzen beruhenden kladistischen Analyse (Huynen u. a. 2003), ist die Familie Emeidae eine paraphyletische (d.h. nicht natürliche) Gruppe:

Dinornithiformes
 ├─Megalapteryx
 └─N.N.
     ├─Dinornithidae
     └─N.N.
         ├─Anomalopteryx
         ├─Pachyornis
         └─N.N.
             ├─Euryapteryx
             └─Emeus

Die systematische Stellung der Moa zu anderen Vogelgruppen ist unklar. Da es auf Neuseeland eine weitere Familie der Laufvögel gibt, die Kiwis, ist die klassische Sichtweise, beide Taxa als eng verwandt anzusehen. Auch heute noch wird diese Einordnung von manchen Fachleuten favorisiert. So stellen Lee u. a. (1997) Kiwis und Moa aufgrund morphologischer Analysen als Schwestergruppen nebeneinander. Hingegen kommt Cooper (1997, 2001) aufgrund von DNA-Analysen zu dem Schluss, dass Moa als Schwestergruppe einem gemeinsamen Taxon von Straußen, Kasuaren, Emus und Kiwis gegenüberzustellen seien; alle zusammen seien wiederum Schwestergruppe der Nandus. Daneben gibt es weitere Ansätze, die hier nicht einzeln aufgeführt werden sollen.

Fossilgeschichte

Der älteste bekannte Moa-Fund stammt aus dem späten Pliozän. Es handelt sich dabei um einen Anomalopteryx, der vor etwa 2,5 Millionen Jahren gelebt hat. Zudem fand man 33 fossile Überreste von Moa aus dem Pleistozän. Damit ist die Ausbeute aus Fossilschichten vor dem Holozän sehr mager, was bei neuseeländischen Tieren allerdings allgemein zutrifft. Alle fossil gefundenen Moa gehören den gleichen Arten an wie die beschriebenen Arten des Holozäns und waren ebenfalls in Neuseeland heimisch. Offenbar sind während des Pleistozäns keine Arten ausgestorben, sondern lebten nahezu unverändert fort, bis sie beinahe gleichzeitig durch die Menschen ausgerottet wurden. Lediglich eine leichte Größenabnahme zwischen dem Pleistozän und dem Holozän lässt sich oft feststellen.

Es steht außer Frage, dass Moa eine weit ältere Tiergruppe sein dürften. Fossile Belege dafür stehen allerdings weiterhin aus, ebenso wie Überreste von Vorfahren der Moa.

Siehe auch

Ausgestorbene Vögel · Liste der Vögel in Neuseeland

Literatur

• Michael Bunce et al.: Extreme reversed sexual size dimorphism in the extinct New Zealand moa "Dinornis". In: Nature 425, 2003, S. 172-175. doi:10.1038/nature01871
• Alan Cooper: Ancient DNA and avian systematics. From Jurassic Park to modern island extinctions. In: D. Mindell (Hrsg.): Avian Molecular Evolution and Systematics. Academic Press, New York 1997, S. 173–211. ISBN 0124983154
• Alan Cooper et al.: Complete mitochondrial genome sequences of of two extinct moas clarify ratite evolution. In: Nature 409, 2001, S. 704-707. doi:10.1038/35055536
• Alan Feduccia: The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press, London-New Haven ²1999. ISBN 0300078617
• R. Holdaway & C. Jacomb: Rapid extinction of the moas (Aves, Dinornithiformes). Model, test and implications. In: Science 287, 2000, S. 2250–2254. doi:10.1126/science.287.5461.2250
• L. Huynen et al.: Nuclear DNA sequences detect species limits in ancient moa. In: Nature 425, 2003, S. 175-178. doi:10.1038/nature01838
• K. Lee, J. Feinstein, J. Cracraft: The phylogeny of ratite birds. In: D. Mindell (Hrsg.): Avian Molecular Evolution and Systematics. Academic Press, New York 1997, S. 173–211. ISBN 0124983154
• Richard Owen: On the bone of an unknown struthious bird from New Zealand. In: Proceedings of the Zoological Society of London for 1839. Teil VII, Nr. lxxxiii. London 1840, 169–171. ISSN 0370-2774
• Samuel T. Turvey, et al.: Cortical growth marks reveal extended juvenile development in the New Zealand moa. In: Nature 435, 2005, S. 940-943. doi:10.1038/nature03635
• Samuel T. Turvey & Richard N. Holdaway: Postnatal Ontogeny, Population Structure, and the Extinction of the Giant Moa Dinornis. In: Journal of Morphology 256, 2005, S. 70-86. ISSN 1097-4687
• Trevor H. Worthy & Richard N. Holdaway: The Lost World of the Moa. Prehistoric Life of New Zealand. Indiana University Press, Bloomington 2002. ISBN 0253340349

Weblinks

• Allgemeine Informationen über Moa
• Artikel von Bild der Wissenschaft: Niedergang der Moa schon vor der Besiedelung durch den Menschen?

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