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Kodierung des Reizes
Aus Kefk.
Die Kodierung des Reizes bezeichnet die Lokalisation und neuronale Kodierung der menschlichen Reize.
Kodierung der Reizorte
Die Lokalisation der Reizorte erfolgt beim Gehörsinn durch die Perzeption von Zeitdifferenzen der am linken und rechten Ohr eintreffenden Schallwellen; beim Gesichts-, Druck- und Kaltsinn über die zweidimensionale Rezeptoroberfläche und ihre Repräsentation in den Projektionsarealen des Gehirns. Bei der Erregung rezeptiver Felder der Retina sind zugeordnete räumliche Erregungsmuster in der Großhirnrinde nachweisbar. Für die abbildungsgerechte Informationsverarbeitung der Reflexionseigenschaften von Objekten, repräsentiert durch Intensitäts-(Helligkeits-) Muster und Wellenlängen (d.h. der Farben rot, grün, blau u.a.), ist neber einer speziellen Intensitätskodierung die topographische Zuordnung von Form- und Farbmerkmalen von spezifischen Detektor- und Integrator-Neuronen auf verschiedenen Schaltebenen des optischen Systems erforderlich, deren Organisation rezeptiven Feldern der Retina entspricht.
Diesem Verknüpfungsschlüssel peripherer und zentraler Funktionselemente kann als räumliche Kodierung (d.h. als "a priori-Festprogrammierung") dem Zeitkode für die Intensitätsverschlüsselung gegenübergestellt werden. Dieser "verdrahtete Kode" ist jedoch keine Hardware im Sinne einer elektronischen Verknüpfung, sondern adaptiv, und seine Funktionsfähigkeit ist von Reizeinflüssen abhängig. So haben zwar Vresuche von neugeborenen Katzen gezeigt, daß eine so spezifische synaptische Verknüpfung wie die Repräsentation "identischer" Netzhautpunkte beider Augen im rezeptiven Feld der Zellen der Sehrinde bei der Geburt schon vorhanden ist. In einer kritischen, sensiblen Entwicklungsperiode müssen diese Verschaltungen jedoch "trainiert" werden. Bleibt dieses Prägungslernen aus, geht die korrekte Verknüpfung verloren.
Kodierung von Intensität und Zeitverlauf des Reizes
Alle Signale von der Umwelt und dem menschlichen Körperinneren werden nur in zwei Potenzialformen umgesetzt, die lokalen und fortgeleiteten elektrischen Potenziale. Auch die intrazerebrale Informationsverarbeitung und die Kommandos vom Gehirn an den Effektoren, z.B. zur Auslösung von Bewegungen, werden über diese beiden Potenzialformen vermittelt. Lokale Potenziale entstehen an Rezeptorzellen, als Rezeptor- oder Generatorpotenziale, sowie an den etwa 1015 chemo-elektrischen Transformatoren des Nervensystems, den Synapsen. Fortgeleitete Potenziale sind die impulsförmigen Aktionspotenziale oder Aktionsströme der Axone. Zwischen der Reizaufnahme und Energiewandlung am Rezeptor und zentralen Verarbeitunsginstanzen im Gehirn sind mehrere Umkodierungs- und Dekodierunsgprozesse amplitudenmodulierter lokaler und frequenzmodulierter fortgeleiteter Erregung eingeschaltet.
Zur Transformation ins Nervensystem
In Anlehnung an die Technik (z.B. eine Photozelle im Belichtunsgmesser) wird der Rezeptor als Wandler oder Transduzer bezeichnet (d.h. als photoelektrischer Wandler). Die Erregungen laufen in allen Sinnessystemen prizipiell gleich ab: eine physikalische oder chemische Größe - der adäquate Reiz - wird über den Rezeptor zunächst in einem graduierten Erregungsprozess in ein Rezeptorpotenzial transduziert und zur nervösen Weiterleitung in eine Impulsfolge der efferenten Nervenfaser transformiert. Der Transduzer-Prozess schließt eine Permeabilitätssteigerung für Na-Ionen und die Depolarisation der Rezeptormembran analog der postsysnaptischen Membran ein. Eine Sonderstellung nehmen die Rezeptorpotenziale der primären Sehzellen (Zapfen, Stäbechn) ein, die in einem mehrstufigen Transduzer-Prozess bei Belichtung hyperpolarisieren.
Prozess der Reizverarbeitung bis zur Wahrnehmung als Schema
Objekteigenschaften
adäquater Reiz
Transduktion {Membranpermeabilitätsänderung
{ Rezeptorpotenzial
Transformation {(Membrandepolarisation)
{ Aktionspotenziale
wiederholte
Umkodierung { Synapsenpotenziale und ihre
in multineuro- { neuronale Summation-
nalen Bahnen { Generierung neuer Aktionspotenziale
Wahrnehmung { Integration im Zentralnervensystem
Die Transformation des Rezeptorpotenzials in eine Serie von Aktionspotenzialen findet bei primären Rezeptoren im Anfangsabschnitt des Axons der Rezeptorzelle statt. Bei sekundären Rezeptoren wird das Rezeptorpotenzial nicht schon in der Rezeptorzelle in Aktionspotenziale transformiert, sondern im Initialsegment (dem Ursprungshügel des Axons) einer afferenten Nervenzelle, die mit der Rezeptorzelle oder einer vermittelnden Bipolarzelle (z.B. in der Retina) synaptischen Kontakt hat.
Zur Amplitudenmodulation der Rezeptorpotenzials
Wird die Größe des Rezeptorpotenzials gegen die Reizintensität aufgetragen, zeigt sich in der Regel eine logarithmische Beziehung, d.h., daß die Potenzialamplitude mit dem Logarithmus der Reizstärke wächst. Wie das postsynaptische Potenzial ist das Rezeptorpotenzial summierbar und demzufolge amplitudenmoduliert. Die reizstärkeanaloge Kodierungsform der kontinuierlichen Amplitudenmodulation gewährleistet die vollständige Reproduktion der Eingabewerte in der logarithmischen Transduktions-Funktion und damit ohne zeitliche Unterbrechung die volle Information über den Meßwert. Sie ist optimal für die gleichzeitige Kodierung zeitlicher und statischer Intensitätseigenschaften des Reizes (als Differential- und Proportionalanzeige). Die Amplitudenmodulation kann infolge der biologischen Streuung, etwa der Aktionspotenzialamplitude, für die fortgeleitete Erregung nicht gelten. Nicht die bei der Amplitudenmodulation maximal ausgeschöpfte Übertragungskapazität (= Informationsmenge / Zeit ) ist also entscheidend für die Kodierung der fortgeleiteten Erregung, sondern die getreue Wiedergabe der Eingabewerte im abbildenden Zentralnervensystem. Wenn die Verschlüsselung der Information in der Höhe der Aktionspotenziale bei der saltorischen Erregungsleitung an dem Ranvier-Knoten nicht möglich ist, kommt nur die Kodierung in den zeitlichen Eigenschaften der Aktionspotenzialfolge infrage.
Zur Pulsintervallmodulation der Nervenimpulse
Eine quasi lineare Korrelation besteht zwischen dem Informationsgehalt des Rezeptorpotenzials und dem Impulsintervallkode. Beim Kodierungsprinzip der Pulsintervallmodulation ist die Information in den Abständen zwischen den - hinsichtlich Betrag und Zeitdauer normierten - Nervenimpulsen verschlüsselt. Sowohl das amplitudenmodulierte Rezeptorpotenzial als auch das in analogen Änderungen der Impulsabstände oder der Momentanfrequenz kodierte Entladungsmuster entsprechen der Reizstärke. Die vor allem für das Kodierungsprinzip der binär-digitalen, aber auch für die Intervallkodierung geforderte Präzension der Intervalleinheiten ist mit der Interpolation spontaner neuronaler Impulse und der statistischen Quantennatur der synaptischen Transmitterprozesse (d.h. Aufplatzen mehrerer oder weniger Vesikel, Diffusionsverlusten u.a.), insbesondere aber mit der von postsynaptischen Membraneigenschaften abhängigen nichtlinearen Charakteristik der Summationsprozesse nicht voll in Einklang zu bringen. Man sollte annehmen, daß die Kodierung der zeitlichen Eigenschaften der fortgeleiteten Erregung nicht genauer als die der zwischengeschalteten lokalen Prozesse an der Synapse sein müsse. Unter diesem Aspekt wäre die Verschlüsselung nicht in der Momentanfrequenz wie beim Pulsintervallkode, sondern in einer über einen Zeitabschnitt gemittleten Frequenz zu diskutieren.
Zum Kodierungsprinzip der Frequenzkodierung
Das sicherste Kodierungsprinzip in der Biologie der fortgeleiteten Erregung besteht in einer Frequenzkodierung, wobei die Information in der mittleren Impulsfrequenz enthalten ist. Der Auswertung der Impulsrate entspricht im einfachen Fall eine Tiefpaßfilter-Funktion eines langsamen "Integrationsprozesses", wie er im Zentralnervensystem von den langsamen, amplitudenmodulierten synaptischen Potenzialen bekannt ist. Die größere Zuverlässigkeit der Informationsübertragung geht bei diesem Kode auf Kosten der Informationskapazität. Ein Vergleich macht das deutlich. Nimmt man als Grundfrequenz von Nervenzellen 300 Impulse / s an, so kann die Informationskapazität für den binär-digitalen Kode 300 bits / s erreichen; für den Pullsintervallkode in Abhängigkeit von der kleinsten noch auflösbaren Intervallfrequenz kann der Wert noch über diesem liegen. Ist die Information in der mittleren Impulsfrequenz verschlüsselt, dann überschreitet die Informationskapazität kaum die Größenordnung von 20 bis 40 bits / s. Wie kann nun überprüft werden, welcher Kode im Gehirn mit großer Wahrscheinlichkeit realisiert ist? Wird bei einem Menschen im psychophysiologischen Experiment die Wahrnehmung verschiedener Lichtintensitäten mit den Impulsmustern von Neuronen im visuellen System verglichen, ergeben sich einfache Beziehungen, wenn die neuronale Impulsfrequenz für Intervalle vom 10 bis 100 ms gemittelt und die daraus resultierende Erregungsgröße mit der Empfindungsgröße korreliert wird.
Zur Frequenzmodulation der Spontanaktivität von Rezeptoren
Unter dem Einfluß der machanistischen Reflexiologie wurde angenommen, daß Rezeptoren nur reaktiv tätig seien, was z.B. durchaus für einige Hautrezeptoren zutreffen mag. Die Regel ist jedoch eine Spontanktivität von Rezeptoren (beim Auge, Ohr, den Kaltrezeptoren u.a.). Damit läßt sich nicht länger verdrängen, daß Rezeptoren Oszillatoren (als Frequenzgeneratoren wirkend) sind, deren als Trägerfrequnz fungierende Ruheentladungen durch adäquate Reize moduliert werden, was dem technischen Meßwandlungsprinzip der Trägerfrequenzmodulation vergleichbar ist. Die spontane Entladungsrate stellt dabei die Mitte der Kennlinie bzw. den Nullpunkt der Darstellung. Beispiele dieses Nullpunktprinzips sind die Otholiten und Bogengangrezeptoren des Labyrinths. Bei ruhendem Körper im Gleichgewichtszustand und bei normaler Kopfhaltung entladen sich ihre Afferenzen auf der linken und rechten Kopfseite mit gleicher mittlerer Frequenz, so daß sie sich zentral als Nullpunktfrequenzen mit positivem und negativem Vorzeichen addieren und ausgleichen.
Wie kann nun dieses Kompensationsprinzip nachgewiesen werden? Bei einseitiger Ausschaltung des Labyrinths erzeugt die übrig bleibende Ruheentladung des intakten Labyrinths Gleichgewichtsstörungen und kreisende Bewegungen. Unter normalen Bedingungen werden bei der Änderung der Kopflage (als Beschleunigungsreiz) die Entladungen in der einen Richtung erhöht, in der anderen vermindert. Die homologen Rezeptoren der Bogengänge auf der anderen Kopfseite werden auf Grund der spiegelbildlichen Anordnung der Labyrinthe funktionell gleichsinnig aktiviert. Die endogene Aktivität vermittelt nicht nur die Energieumwandlung, sondern auch eine enorme Verstärkerwirkung. Wie bei einem elektronischen Verstärker wird der Hauptteil dem im Generatorpotenzial und in der Aktionspotenzialfolge enthaltenen Ausgangsenergie nicht vom Eingang, sondern vom Zellstoffwechsel bereitgestellt. Der Eingang steuert damit lediglich den Ausgang. So reagieren Photo- und Geruchsrezeptoren bereits beim Auftreten eines einzigen Photons bzw. Moleküls. Die Energieausgabe für die Bildung eines Nervenimpulses liegt in der Größenordnung von 10 − 11 Wattsekunden. Ein Stäbchenrezeptor des menschlichen Auges mit einem minimalen Reizenergiebedarf von 10 − 17 Watt hat demnach eine beachtliche Verstärkerwirkung.
siehe auch Aufmerksamkeit als Wahrnehmung, Wahrnehmung von Sinnesqualitäten
