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Haarnadelstruktur
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Intramolekulare Basenpaarungen, die eine Haarnadelstruktur (engl. stem-loop) bilden, kommen in einsträngiger DNA und häufiger in RNA vor. Handelt es sich um eine kurze Schleife, werden auch die Begriffe Haarnadel (engl. hairpin) oder Haarnadelschleife (engl. hairpin loop) gebraucht. Diese Strukturen treten auf, wenn zwei Regionen des gleichen Moleküls - für gewöhnlich mit einer achsensymmetrischen Nukleotiden-Sequenz - eine Doppelhelix bilden, die am Ende durch eine ungepaarte Schleife abgeschlossen wird. Die entstehende "Lollipop-Struktur" ist ein Schlüsselelement im Aufbau vieler RNA-Sekundärstrukturen.
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Bildung und Stabilität
Die Ausbildung einer Haarnadelstruktur hängt von der Stabilität der resultierenden Helix- und Schleifenregionen ab. Die erste Voraussetzung ist eine Sequenz, die sich auf sich selber zurückfalten kann, um eine gepaarte Doppelhelix zu bilden. Für die Stabilität dieser Helix sind ihre Länge, die Anzahl der Versetzungen bzw. Wölbungen (eine kleine Anzahl stellt insbesondere in einer langen Helix kein Problem dar) und der Basenpaarungen in den gepaarten Abschnitten verantwortlich. Paarungen von Guanin mit Cytosin haben drei Wasserstoffbrückenbindungen und sind damit stabilder als die Adenin-Uracil-Paare, die nur zwei ausbilden. Zu beachten ist hierbei, dass in RNA auch Guanin-Uracil-Paarungen mit zwei Wasserstoffbrücken üblich und günstig sind. Die Ausbildung einer Helix wird auch begünstigt durch Interaktionen der gestapelten Basen, die die Pi-Bindungen der aromatischen Ringe in eine günstige Ausrichtung bringen.
Die Stabilität der Schleife beeinflusst ebenfalls die Bildung einer Haarnadelstruktur. Es existieren keine Schleifen mit weniger als drei Basen. Große Schleifen ohne eigene sekundärstruktur (wie beispielsweise Pseudoknoten-Paarungen) sind ebenfalls instabil. Die optimale Schleifenlänge scheint zwischen 4 und 8 Basen zu liegen. Die Schleife mit der Sequenz UUCG wird Tetraloop genannt und ist aufgrund der Interaktionen ihrer Nukleotiden außerordentlich stabil.
Vorkommen in der RNA
Haarnadelstrukturen treten in pre-microRNA und tRNA, welche aus einer kleeblattförmigen Anordnung von drei echten Haarnadelstrukturen und einer vierten Helix besteht, auf. Das Anticodon, das während der Translation ein Codon erkennt, sitzt auf einer der ungepaarten Schleifen der tRNA. Zwei in einander geschachtelte Haarnadelstrukturen treten in Pseudoknoten auf, wobei die Schleife der einen einen Teil der zweiten Haarnadelstruktur bildet.
Viele Ribozyme beinhalten ebenfalls Haarnadelstrukturen. Im Hammerhead-Ribozym finden sich drei Haarnadelstrukturen, die in einem zentralen ungepaarten Abschnitt zusammenhängen, wo die Schneideregion liegt. Die grundlegende Sekundärstruktur des Hammerhead-Ribozyms ist notwendig für die Schneidefunktion.
Auch bei der Termination der Transskription bei Prokaryoten spielen Haarnadelstrukturen eine wichtige Rolle. Sie formen sich in einem mRNA-Strang während der Transskription und sorgen dafür, dass die RNA-Polymerase von dem DNA-Strang gelöst wird. Dieser Prozess ist bekannt als RHO-unabhängige oder inhärente Termination und die beteiligten Sequenzen heißen Terminator-Sequenzen.
Beispiel
Die achsensymmetrische DNA-Sequenz
---CCTGCXXXXXXXGCAGG---
kann die folgende Haarnadelstruktur formen:
---C G---
C G
T A
G C
C G
X X
X X
X X
X
Ein längeres Beispiel einer 5' → 3' RNA-Sequenz, die zu einer Haarnadelstruktur führen würde, ist:
GCCGCGGGCCGAAAAAACCCCCCCGGCCCGCGGC
Referenzen
- Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R. (2004): Molecular Biology of the Gene. 5. Auflage Pearson Benjamin Cummings: CSHL Press. Kapitel 6.
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