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Innenohr
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Das Innenohr (Auris interna, Labyrinth) des Menschen und der übrigen Säugetiere ist ein Teil des Ohres. Es besteht aus der
- Hörschnecke (lat. Cochlea) und dem
- Gleichgewichtsorgan.
Inhaltsverzeichnis |
Aufbau der Hörschnecke
Die Cochlea (Hörschnecke) ist ein schneckenförmiger Hohlraum im Felsenbein. Sie besteht aus einem Knochenmaterial, das nach den Zähnen das härteste Material im menschlichen Körper darstellt.
Die knöcherne Achse der Cochlea (Schneckenspindel) wird Modiolus genannt. Er steht mit dem inneren Gehörgang in Verbindung und enthält den Stamm des Höranteils des Nervus vestibulocochlearis ( VIII. Hirnnerv).
Innen ist die Hörschnecke in drei übereinanderliegende flüssigkeitsgefüllte Gänge gegliedert. Sie heißen
- Scala vestibuli (Vorhoftreppe, Scala, lateinisch: Treppe, Leiter)
- Scala media (Ductus cochlearis) und
- Scala tympani (Paukentreppe).
Die Basis der Hörschnecke grenzt an das Mittelohr mit den Gehörknöchelchen. Der Steigbügel berührt das so genannte ovale Fenster (Fenestra vestibuli oder Fenestra ovalis), hinter dem die Scala vestibuli liegt. Diese ist an der Spitze der Schnecke (Apex) über das Helicotrema (griechisch: Schneckenloch) mit der Scala tympani verbunden. Letztere grenzt an der Basis an das runde Fenster, das frei schwingen kann. Ein Druck der Gehörknöchelchen auf das ovale Fenster läuft also als Schwingung die Scala vestibuli hinauf zur Spitze der Schnecke und über das Schneckenloch (Helicotrema) entlang der Scala tympani wieder hinab zum runden Fenster, das den eingetragenen Druck durch Dehnung bzw. Schwingung ausgleichen kann.
Die Scala media ist durch die Reißner-Membran von der Scala vestibuli und durch die Basilarmembran von der Scala tympani getrennt. Die Scala vestibuli und die Scala tympani sind mit Perilymphe gefüllt, die sich über das Helicotrema zwischen beiden Gängen austauscht. Die Scala media enthält Endolymphe. Beide Flüssigkeiten unterscheiden sich grundsätzlich in ihrer Zusammensetzung: Die Perilymphe ähnelt dem extrazellulären Milieu, während die Endolymphe eine sehr hohe Kalium-Konzentration aufweist. Darin gleicht sie dem Zytosol.
Vom Schall zum Nervenimpuls
Auf der Basilarmembran liegt das Corti-Organ mit vier Reihen von Haarzellen, die unterschiedliche Eigenschaften haben:
- Die äußeren Haarzellen (3 Reihen) dienen der Verstärkung der Schallwanderwellen innerhalb der Cochlea (sog. Cochleärer Verstärker). Sie arbeiten als akustisches Vorfilter, das Dank der Fähigkeit der äußeren Haarzellen zur direkt vom Frequenzspektrum gesteuerten Längenverstellung auch ein schnell adaptives Filter ist.
- Die inneren Haarzellen (1 Reihe) leisten die Umwandlung mechanischer Schwingungen in Nervenimpulse (die so genannte Transduktion), die an das Gehirn weitergeleitet werden.
Die Umsetzung von Schall in Nervenimpulse hängt im Wesentlichen von folgenden Einflüssen ab:
- Elektrische und mechanische Schwingungseigenschaften von Zellkörper und Haarbündel der äußeren Haarzellen mit stetigen Gradienten entlang des Schneckenganges
- Umsetzung der mechanischen Anregung der inneren Haarzellen in Nervenimpulse
Schwingungsmechanische Eigenschaften des Innenohres
Tritt der Schall in das Innenohr ein, erzeugt er dort eine Welle, die durch das Innenohr wandert. Man spricht von der Wanderwelle. Sie lenkt mittels der Tektorialmembran die Sinneshärchen der äußeren, nicht jedoch die der inneren Haarzellen aus (Die äußeren Haarzellen, nicht jedoch die inneren, berühren über der Basilarmembran eine zweite Membran, die so genannte Tektorialmembran).
Basilarmembran und Schneckenkanal wirken hierbei als mechanisches Resonatorsystem. Da die Breite der Basilarmembran und der Durchmesser des Schneckenkanals vom ovalen Fenster zum Helicotrema hin zunehmen, ändern sich die mechanischen Eigenschaften (Massenbelag, Steife, Dämpfung) und damit auch die Schwingungseigenschaften des Systems in Abhängigkeit vom Abstand zum Helicotrema. Dies führt dazu, dass die Basilarmembran für unterschiedliche Frequenzen an unterschiedlichen Stellen in Resonanz gerät. Durch die hohe Steife der Basilarmembran erzeugen hohe Frequenzen in der Nähe des ovalen Fensters ein Auslenkungsmaximum, tiefe Frequenzen dagegen erst in der Nähe des Helicotrema. Für diese Erkenntnisse erhielt Georg von Békésy 1961 den Nobelpreis.
Die äußeren Haarzellen
Die äußeren Haarzellen reagieren bereits auf eine sehr geringe Auslenkung ihrer Haarbündel mit einer aktiven Längenänderung ihres gesamten Zellkörpers. Dazu sind die äußeren Haarzellen durch ein besonderes Membranprotein, das Prestin befähigt. Das ist ein kontraktiles Protein in der Plasmamembran, das sich potenzialabhängig verkürzt bzw. verlängert. Transgene Mäuse, denen das Gen für Prestin fehlt, haben eine stark herabgesetzte Hörempfindlichkeit. Seitdem gilt als bewiesen, dass die Prestin-Motoren in der Zellmembran der äußeren Haarzellen den Schall innerhalb des Innenohres verstärken und die Frequenzselektivität erhöhen.
Die äußeren Haarzellen beeinflussen die mechanischen Schwingungen des Systems Basilarmembran-Schneckenkanal. An der Resonanzstelle werden die Schwingungen verstärkt und hierdurch die inneren Haarzellen stärker stimuliert. Jenseits der Resonanzstelle werden die Schwingungen stark gedämpft, die entsprechende Frequenz breitet sich kaum weiter aus. Hierdurch wird die Frequenzselektivität des Innenohres größer, die Zerlegung von Klängen oder von menschlicher Sprache in einzelne Tonfrequenzen wird erleichtert ("cochleärer Verstärker").
Ein weiterer Effekt ist, dass hohe Frequenzen, die in der Nähe des ovalen Fensters ihre Resonanzstelle besitzen, keine Anregung der inneren Haarzellen für tiefe Frequenzen bewirken. Tiefe Frequenzen, die erst in der Nähe des Heliocotremas ein Erregungsmaximum hervorrufen, erregen andererseits aber auch die für hohen Frequenzen zuständigen Haarzellen.
Die inneren Haarzellen
Die einzelnen Frequenzen eines auf diese Weise zerlegten Klangs reizen anschließend die, auf die jeweiligen Frequenzen spezialisierten, inneren Haarzellen. Der Reiz löst ein elektrisches Signal in den Haarzellen aus (mechano-elektrische Transduktion). Diese geben ein chemisches Signal (Transmitter Glutamat) an eine Hörnervenfaser (Transformation), wobei jede Hörnervenfaser wieder für eine einzelne Frequenz zuständig ist. Die Hörnervenfasern reagieren elektrisch (Aktionspotential) und reichen bis zum Stammhirn. Auf diese Weise werden die Tonfrequenzen getrennt und elektrisch zum Gehirn gesendet.
Die Erregung einer Haarzelle ist abhängig von der Vorgeschichte. Tritt eine mechanische Anregung nach einer gewissen Ruhephase ein, so "feuert" die Haarzelle besonders intensiv. Bleibt die Anregung eine gewisse Zeit bestehen, so nimmt die Anzahl der Nervenimpulse ab (sog. Adaptation). Erst nach einer gewissen anregungsarmen Zeit wird die ursprüngliche hohe Nervenimpulszahl wieder erreicht. (Unter Anderem wird dieser Sachverhalt in psychoakustisches Modellen mit digitalen Signal-Prozessoren nachgebildet, die für die Audiodatenkompression in der Tonaufzeichnung verwendet werden.)
Einflüsse auf die akustische Wahrnehmung
Die Art und Weise, wie Schallsignale in Nervenimpulse umgesetzt werden, und an welcher Stelle Nervenimpulse im Innenohr entstehen, beeinflusst die akustische Wahrnehmung.
Tonhöhe
Die Tonhöhe, die bei Beschallung mit einer gewissen Frequenz wahrgenommen wird, hängt eng mit dem Ort auf der Basilarmembran zusammen, an dem bei dieser Frequenz ein Erregungsmaximum besteht.
In Tierversuchen konnte man den Ort auf der Basilarmembran bestimmen, bei dem für eine bestimmte Frequenz eine maximale Erregung der inneren Haarzellen erzielt wird. Hieraus kann anhand von physiologischen Vergleichen der Ort des Erregungsmaximums beim Menschen abgeleitet werden. Mit Hilfe von Hörversuchen kann wiederum bestimmt werden, welche Frequenz zu welcher Tonhöhenempfindung führt.
Das Ergebnis war, dass es einen linearen Zusammenhang zwischen der Position des Erregungsmaximums auf der Basilarmembran (gerechnet als Abstand vom Helicotrema) und der empfundenen Tonhöhe gibt.
Lautstärke und Klang
Die Anzahl der insgesamt erzeugten Nervenimpulse per Frequenzband ist ein Maß für die empfundene Lautheitstärke eines Schallsignals. Die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse hängt wiederum von der Stärke der Erregung der inneren Haarzellen und damit vom Schwingungsverhalten der Basilarmembran ab.
Das Erregungsmuster, das ein bestimmter Ton verursacht, kann man anhand von Maskierungsexperimenten nachvollziehen. Ist bei Anwesenheit eines Tons ein zweiter leiserer Ton nicht mehr wahrnehmbar, so deutet dies darauf hin, dass der erste Ton die Nervenzellen, die für die Wahrnehmung des zweiten Ton verantwortlich sind, schon wesentlich stärker erregt hat, als es der zweite Ton kann.
Aufgrund des Schwingungsverhaltens der Basilarmembran regen Einzeltöne auch noch Nervenzellen an, die oberhalb ihrer Frequenz liegen, also zu Frequenzen gehören, die gar nicht im Schallsignal enthalten sind. Bei Schallsignalen mit flachem Frequenzgang werden keine Nervenzellen außerhalb des Frequenzgangs des Schallsignals erregt. Dies führt dazu, dass Einzeltöne (oder Schallsignale mit starken tonalen Anteilen) lauter empfunden werden, als breitbandige Schallsignale mit gleichem Schallpegel.
Auf der anderen Seite beeinflusst das Zeitverhalten eines Schallsignals die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse. Setzt (in einem Frequenzbereich) ein Schallsignal nach längerer Ruhe ein, feuern die Nervenzellen besonders stark. Bei länger andauerndem Schall sinkt die Anzahl der Nervenimpulse wieder auf einen durchschnittlichen Wert ab.
Dies führt dazu, dass Schallsignale mit plötzlichen Schalleinsätzen (z.B. Hämmern) als wesentlich lauter empfunden werden, als gleichförmige Schallsignale mit gleichem Schallpegel.
Ebenso wie die Lautstärke wird hierdurch auch der empfundene Klang beeinflusst, tonale Anteile und Schalleinsätze bestimmen so den Klangeindruck wesentlich stärker als es das physikalische Spektrum eines Schallsignals erwarten lässt.
Signalverarbeitung des Gehörs
Die Position des Erregungsmaximums auf der Basilarmembran bestimmt nicht nur die empfundene Tonhöhe (siehe oben), sondern auch, welche Signalanteile vom Gehör gemeinsam ausgewertet werden.
Hierzu teilt das Gehör die Basilarmembran in etwa 24 gleich lange Abschnitte ein, sogenannte Frequenzgruppen. Die Nervenimpulse aus einer Frequenzgruppe werden gemeinsam ausgewertet, um hieraus Lautstärke, Klang und Richtung des Schallsignals in diesem Frequenzbereich zu bestimmen.
Die Breite einer Frequenzgruppe beträgt ca. 100 Hz bei Frequenzen bis 500 Hz und eine Terz oberhalb von 500 Hz. (Dies entspricht ca. 1 Bark oder 100 Mel)
Der gesunde Mensch kann normalerweise Frequenzen von 20-18000 Hz wahrnehmen. Der Frequenzumfang nimmt mit dem Alter ab.
Technische Anwendung von Innenohr-Effekten
Ausgenutzt werden Innenohr-Effekte bei Verfahren wie MP3.
Hier werden, ebenso wie beim Gehör, Signalbereiche in Frequenzgruppen analysiert. Signalbereiche, die aufgrund von Maskierungseffekten (also aufgrund von Innenohrmechanik) nicht hörbar sind, werden aus dem Signal entfernt oder mit geringerer Qualität übertragen. Hierdurch sinkt die Datenmenge, ein Unterschied zum Ursprungssignal ist aber für den Menschen nicht wahrnehmbar.
Das gesunde Ohr weist ein Frequenzunterscheidungsvermögen bei 1 kHz von etwa +/- 3 Hz auf. Liegt eine Hörstörung vor, so kann das Frequenzunterscheidungsvermögen in Abhängigkeit von Art und Ausmaß der Hörstörung herabgesetzt sein.
Quellen
- Martin Trepel, Neuroanatomie Struktur und Form 3.Auflage (Urban & Fischer)
Literatur
Liberman MC, Gao J, He DZ, Wu X, Jia S, Zuo J. (2002): Prestin is required for electromotility of the outer hair cell and for the cochlear amplifier. Nature 419, 300-304.
Siehe auch
Weblinks
- http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition/ (ausgezeichnete Seite über das Ohr, vor allem über die Cochlea, engl./franz.)
- http://www.tauchersprechstunde.de/Anatomie/Innenohr.htm (Gute Beschreibung, zum Teil aus Sicht des Tauchens)
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