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Fichten
Aus Kefk.
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| Bild:GemeineFichte.jpg Gemeine Fichte (Picea abies) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Picea | ||||||||||||
| A.Dietr. |
Fichten (Picea) sind eine Gattung von Nadelbäumen in der Familie der Kieferngewächse (Pinaceae). Die einzige in Mitteleuropa heimische Art ist die Gemeine Fichte (Picea abies), die wegen ihrer schuppigen, rotbraunen Rinde fälschlicherweise auch als „Rottanne“ bezeichnet wird.
Inhaltsverzeichnis |
Namen
Das Wort picea wurde von den Römern im Sinne von „harzhaltiges Holz: Fichte“ verwendet (Vergil, Aeneis 6,180), aber auch, wenn die Gemeine Kiefer gemeint war (Plinius der Ältere, Historia naturalis 16,40ff.). Es ist eine Substantivierung des Adjektivs piceus = „pech-, harzhaltig“, das zu pix, Genitiv picis, gehört, „Pech, Harz“. Dieses wird auf die indogermanische Wurzel *pik- „Pech, Harz“ zurückgeführt. Dieser Wurzel nahe steht die Wurzel *pit- „Fichte“.
Beide Wurzeln werden meist mit den indogermanischen Wörtern für „Fett, Saft, Trank“ in Verbindung gebracht. Es ist jedoch auch eine Verbindung mit *(s)pik-, *(s)pit- „spitz, stechend“ denkbar.[1]
Beschreibung
Habitus
Fichten sind immergrüne und einstämmige Bäume. Sie werden in der Regel 20 bis 60 Meter hoch, in Ausnahmefällen über 80 Meter, wie etwa P. sitchensis. Die Krone ist kegelförmig bis walzlich. Der Stammdurchmesser beträgt bis einen Meter, maximal bis 2,5 Meter. Bei einzelnen Arten treten Extremwerte von bis zu vier Metern auf. Ein strauchförmiger Wuchs kommt nur unter besonderen Standortsbedingungen oder bei Mutanten vor.
Für alle Fichten charakteristisch ist eine monopodiale, akroton geförderte Verzweigung. Dies führt zu einem etagenartigen Kronenaufbau und einer spitzwipfeligen Krone. Die Seitensprosse erster Ordnung stehen in Astquirlen in scheinquirliger Anordnung und bilden so einzelne Stockwerke.
Mit zunehmendem Alter tritt vermehrt proventive Triebbildung auf: An älteren Zweigen treiben schlafende Knospen aus. Bei älteren Bäumen können diese einen wesentlichen Teil der Zweige und Nadelmasse der Krone aufbauen.
Kronenform und Sprosssystem variieren je nach Umweltbedingungen und zum Teil auch genetisch bedingt.
Beim Verzweigungstyp unterscheidet man mehrere Formen:
- Bei der Plattenfichte sind auch die Seitensprosse höherer Ordnung horizontal angeordnet, so dass die Etagen einzelne „Platten“ bilden (besonders bei P. pungens, P. torano).
- Bei Kammfichten hängen die Seitensprosse ab der zweiten Ordnung wie ein Vorhang lang herab (z.B. besonders bei P. breweriana, P. smithiana).
- Bürstenfichten sind eine Zwischenform, bei der die Seitenzweige nach allen Seiten abstehen.
Jungfichten weisen meist eine plattige Verzweigung auf. Die Kammform stellt sich meist er ab 30 Jahren ein.
Schmalkronigkeit, sogenannnte „Spitzfichten“ können artspezifisch, also genetisch fixiert sein, wie bei P. omorika. Es gibt auch spezifische Ökotypen oder Mutanten (Spindelfichten). Meistens ist die Schmalkronigkeit jedoch eine Standortmodifikation („Walzenfichten“) unter hochmontan-subalpinen oder boreal-subartkischen Klimabedingungen. Diese Modifikation tritt auch bei der in Mitteleuropa heimischen Gemeinen Fichte auf.
Zweige und Knospen
Junge Zweige besitzen feine Furchen zwischen den erhabenen Rücken der „Blattpolster“ (Pulvini). Diese Blattpolster werden als Achsenprotuberanzen oder als Blattgrund gedeutet. Sie enden nach oben in einem stielähnlichen Fortsatz. Dieser Fortsatz („Nadelstielchen“) ist rindenfarbig steht vom Zweig ab, wodurch dieser raspelartig aussieht. Dem Nadelstielchen sitzt die eigentliche Nadel auf. Diese beiden Merkmale - Furchen und abstehende Nadelstielchen - sind für die Gattung Picea spezifisch.
Knospen sind vielfach ei- bis kegelförmig. Sie sind je nach Art mehr oder weniger stark verharzt. Blütenknospen und in den basalen Teilen auftretende Proventivknospen weichen oft von den ansonsten artcharakteristischen Artmerkmalen ab.
Nadeln
Fichten besitzen die für Koniferen typischen immergrünen, nadelförmigen Blätter, die in der Regel einen recht xeromorphen Bau aufweisen. Die Nadeln sind vom rindenfarbenen „Nadelstielchen“ durch eine Trennschicht abgegrenzt. Hier löst sich die Nadel nach dem Absterben ab. Im Normalfall bleiben die Nadeln sechs bis 13 Jahre auf den Zweigen, bei Stress fallen sie eher ab.
Die Morphologie und Anatomie der Nadeln sind wesentliche Merkmale für die Unterscheidung der einzelnen Fichtenarten: Nadelquerschnitt, Mesophyllstruktur, Anordnung der Spaltöffnungen und der Harzkanäle.
Die Nadeln der einzelnen Arten entsprechen in der Regel einem von folgenden zwei Typen:
- äquifazial/amphistomatisch: die Nadeln sind im Querschnitt ± viereckig, etwa so hoch wie breit oder sogar höher. Die Stomata sind allseitig verteilt, die Nadeln allseitig gleich gefärbt.
- invers-dorsiventral/epistomatisch: die Nadeln sind dorsiventral abgeflacht, breiter als hoch. Auf der Blattunterseite fehlen die Stomatalinien und sind nur auf der Oberseite als weiße Streifen sichtbar. Die Nadeln sind daher zweifarbig.
Bei den Seitenzweigen der Fichten sind die Oberseiten der Nadeln jedoch nach unten gerichtet, sodass die weißen Streifen scheinbar auf den Nadelunterseiten stehen.
Die Nadeln sind meist ein bis zwei Zentimeter lang und spitz oder zugespitzt, bei manchen Arten sogar scharf und stechend (z. B. P. pungens).
Die Nadeln sind an den Zweigen spiralig angeordnet. Dennoch gibt es artspezifische Unterschiede, wie die Nadeln an den plagiotropen Seitenzweigen angeordnet sind: Sie können ringsum vom Zweig abstehen wie etwa bei P. aperata und P. pungens, oder an der Zweigunterseite streng (P. glehnii) oder schwach (P. schrenkiana) gescheitelt sein.
Blüten, Zapfen und Samen
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Fichten sind einhäusig (monözisch), d.h. es gibt weibliche und männliche Blütenorgane getrennt von einander an einem Baum. Nur ausnahmsweise kommen auch zweigeschlechtige Blüten bzw. Blütenstände vor. Die Blütenstände werden an vorjährigen Seitensprossen gebildet. Blühreife tritt im Alter von 10 bis 40 Jahren ein. Die Blüte findet zwischen April und Juni statt.
Die männlichen Blüten stehen einzeln, sind länglich-eiförmig und ein bis zwei Zentimeter lang. Anfangs sind sie purpurn bis rosa, zur Reife gelb. Der Pollen hat zwei Luftsäcke. Die Bestäubung erfolgt durch den Wind (Anemogamie).
Die weiblichen Blütenzapfen entstehen meist aus terminalen Knospen. Sie sind zunächst aufrecht, krümmen sich jedoch nach der Befruchtung nach unten. Unreife Zapfen sind grün, rot bis dunkelblau und schwarzviolett gefärbt. Bei manchen Arten gibt es sogar einen Farbdimorphismus, der mit einem Selektionsvorteil rot/purpurn gefärbter Zapfen in alpinen/borealen Gebieten erklärt wird. Die Zapfen reifen zwischen August und Dezember und sind dann meist braun, eiförmig bis zylindrisch. Der Samen fällt zwischen August und Winter, teilweise erst im nächsten Frühjahr aus, wird also durch den Wind verbreitet. Danach werden die Zapfen als Ganzes abgeworfen. Die Zapfen sind zwei bis 20 Zentimeter lang. Die Deckschuppen sind immer kürzer als die Samenschuppen und deshalb am Zapfen nicht sichtbar.
Verbreitung
Die Fichten haben als Gattung eine holarktische Verbreitung. Nur in Mexiko und auf Taiwan reicht ihr Verbreitungsgebiet bis zum nördlichen Wendekreis. Verschiedene Fichtenarten sind bestandsbildend in der borealen Nadelwaldzone und in der Nadelwaldstufe vieler Gebirge in den klimatisch temperaten, submeridionalen und meridionalen Teilen Eurasiens und Nordamerikas.
Viele der asiatischen Arten sind in den Gebirgen der submeridionalen und meridionalen Zonen vertreten. Hier finden sich etliche Endemiten mit eng umrissenen Arealen.
In China und Zentralasien kommen mehrere Arten in den kontinentalen Gebirgen (Osttibet, Turkestan) vor. Sie bilden ein pflanzengeographisches Bindeglied zur Sibirischen Fichte (P. obovata), deren Areal von Ostsibirien und der Mongolei bis westlich des Urals reicht. Westlich davon schließt unsere heimische Gemeine Fichte an.
Die Parallelarten zur P. obovata in Nordamerika sind P. glauca und P. mariana, die ebenfalls einen breiten Waldgürtel in der borealen Zone bilden.
In den Rocky Mountains sind einige kontinental verbreitete Arten heimisch, etwa P. engelmannii und P. chihuahua, die bis Mexiko reicht. Ozeanisch verbreitete Arten gibt es in Nordamerika nur zwei (P. breweriana und P. rubens).
Fichten sind generell anspruchslos bezüglich der Nährstoffversorgung. Die ozeanisch verbreiteten Arten brauchen aber feuchte und zugleich gut durchlüftete Böden. Staunässe wird von Fichten nicht vertragen.
Nutzung
Fichten zählen auf der Nordhalbkugel zu den wichtigsten forstwirtschaftlich genutzten Baumarten. Nur in Resten werden noch Naturwälder genutzt, meist sind es bewirtschaftete oder künstlich geschaffene Reinbestände. In Mitteleuropa ist die Gemeine Fichte der Brotbaum der Forstwirtschaft. Ausschlaggebend sind hier wie auch bei den anderen Arten der gerade Wuchs, das rasche Wachstum, die geringen Ansprüche an den Standort und die gute Verwendbarkeit des Holzes.
Das Holz wird als Bau- und Schnittholz verwendet, als Böttcher- und Grubenholz, für Schindeln, Kisten, Streichhölzer, zum Bau von Brücken. Fichtenholz von besonderen Standorten ist als Klangholz im Musikinstrumentenbau begehrt, beispielsweise als Decken für Geigen und Gitarren und als Resonanzboden bei Klavier und Cembalo. Weitere wichtige Verwendungszwecke sind Möbel-, Flugzeug-, Boots- und Schiffbau.
Mindere Qualitäten werden zur Zellstoff- und Papierherstellung verwendet. Auch zum Heizen wird Fichtenholz häufig verwendet.
Einige wichtige Schutzfunktion haben die Fichtenwälder in vielen Hochgebirgen und Steillagen, da sie als Schutzwälder die besiedelten Täler vor Lawinen und Steinschlägen schützen.
Einige Arten werden auch als Ziergehölze in Parks und Gärten gepflanzt bzw. als Weihnachtsbäume verwendet.
Evolution und Systematik
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Sowohl fossile als auch molekularbiologische Daten weisen darauf hin, dass die Gattung Picea in Nordamerika entstand. Die ältesten Fossilien (Pollen) stammen aus dem Paläozän Montanas (USA). Aus dem Eozän sind viele Zapfenfossilien bekannt, allerdings ebenfalls nur aus Nordamerika. Die frühestens Fossilien Asiens stammen aus dem Oligozän, Europas aus dem Pliozän. Über die Bering-Route dürfte die Gattung in ein oder zwei Wellen nach Asien und von da weiter nach Europa gelangt sein. Der Ursprung der Gattung dürfte in der späten Kreide oder im frühen Tertiär liegen.[2]
Die Monophylie der Gattung wurde nie in Zweifel gezogen. Die nächsten Verwandten innerhalb der Familie sind die Gattungen Cathaya und Pinus.
Die Systematik innerhalb der Gattung wird klassischerweise primär auf der Basis von Zapfenmerkmalen, sekundär von Nadelmerkmalen aufgestellt. Eine weitgehend anerkannte Systematik stammt von Schmidt (1989)[3], die der hier angeführten Systematik in der Fassung von Schmidt (2004)[4] zugrundeliegt. Auch Farjon (1990)[5] folgt dieser Gliederung, auch wenn er die supragenerischen Taxa eine Stufe niedriger ansetzt. Nach dieser Systematik gibt es 35 Arten. Andere Autoren geben 28 bis 56 Arten an.
- Subgenus Picea (Morinda-Zapfen)
- Sectio Omorikae
- Sectio Picea
- Subsectio Marianae
- Series Orientales
- Series Rubentes
- Subsectio Picea
- Series Politae
- Alcocks-Fichte (Picea bicolor syn.: Picea alcoquiana)
- Maximowiczs Fichte (Picea maximowiczii)
- Tigerschwanz-Fichte (Picea torano)
- Series Smithianai
- Series Asperatae
- Series Picea
- Series Glaucae
- Series Politae
- Subsectio Marianae
- Subgenus Casicta (Casicta-Zapfentyp)
- Sectio Sitchenses
- Series Ajanenses
- Series Likiangenses
- Picea likiangensis agg.
- Sectio Pungentes
- Sectio Sitchenses
Neuere Arbeiten auf molekularbiologischer Basis stellen diese Systematik auf morphologischer Basis berechtigt in Zweifel. Allerdings gibt es noch keine neuen Vorschläge für eine phylogenetische Systematik.[6]
Literatur
- Jin-Hua Ran, Xiao-Xin Wei, Xiao-Quan Wang: Molecular phylogeny and biogeography of Picea (Pinaceae): Implications for phylogeographical studies using cytoplasmic haplotypes. Molecular Phylogenetics and Evolution 41, 2006, S. 405-419. doi:10.1016/j.ympev.2006.05.039
- P.A. Schmidt: Picea. In: Schütt, Weisgerber, Schuck, Lang, Stimm, Roloff: Lexikon der Nadelbäume. Nikol, Hamburg 2004, S. 265-278. ISBN 3933203805
Fußnoten
- ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage, Birkhäuser, Basel 1996, S. 483. (Nachdruck ISBN 3-937872-16-7)
- ↑ Ran et al. 2006, S. 414f.
- ↑ P.A. Schmidt: Beitrag zur Systematik und Evolution der Gattung Picea A. Dietr. Flora 182, 1989, S. 435-461.
- ↑ Schmidt, 2004, S. 276
- ↑ A. Farjon: Pinaceae. Koeltz Scientific Books, Königstein 1990.
- ↑ Ran et al. 2006
Weblinks
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- Informationen zur Gattung Picea. (engl.)
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